نقش ویروس ها در کنترل حشرات

//نقش ویروس ها در کنترل حشرات

نقش ویروس ها در کنترل حشرات

تاریخچه ویروس حشرات

بیماری­های به وجود آمده توسط ویروس­های پاتوژن حشرات در قرن ۱۶ شناخته شدند. بیماری jaundice o grasserie که در حال حاضر به عنوان nucleopolyhedrosis در کرم ابریشم پرورشی شناسایی می­شود، در سال ۱۵۲۴ توسط vida توصیف شد. بعدها بیماری ویروسی دیگر در­زنبور­عسل­ توصیف­ شد.درسال۱۸۵۶، ۲ دانشمندایتالیایی­­، maestri وcornalia بدنه­ های­ مسدود(occlusionbodies) nucleopolyhedrosis کرم ابریشم را وصف کردند و در ۱۹۲۶ pailot ،گرانولوویروس ها را برای اولین بار معرفی کرد. همچنین در سال۱۹۳۴ میلادی ishimori  گونه جدید polyhedrosis در کرم ابریشم را بیان نمودکه occlusion bodies آنها در سیتوپلاسم سلول­های آلوده بیشتر از هسته، شکل می­گیرد و در حال حاضر به عنوان سیپوویروس­ها شناخته می­شوند.دانش ویروس­های پاتوژن حشرات با معرفی میکروسکوپ الکترونی پیشرفت نمودکه بهbergold اجازه مشاهده کپسید میله­ای شکل با occlusion bodies در باکولوویروس­ها را داد. در بین سال­های ۱۹۵۰تا۱۹۷۰ steinhaus وهمکارانش باکولوویروس­ها را به عنوان عاملین کنترل بیولوژیک در فیلد، با اجرای nucleopolyhedrosis در کنترل پروانه یونجه colias eurytheme تست کردند. اطلاع از اولین حشره کش بیولوژیک بر پایه­ ی ویروس درسال ۱۹۷۵ به وسیله شرکت Sandoz با نام elcar جهت کنترل Heliothis ارزشمند بود. بین سال­های ۱۹۷۰ تا ۱۹۸۰ پیشرفت­های مهمی بر ژنتیک ویروس های پاتوژن حشرات مخصوصا باکولوویروسها انجام شدکه جداسازی وپیشرفت ویریون های غیر مسدود، اولین باکولوویروسهای با صفات جدید پرورش یافته بودند. {۱۵}

گروه­های ویروسی حشرات

خیلی از گونه ­های حشرات آفت نامیده میشوند چون بیشتر به عنوان رقیب برای غذایی که انسان­ها پرورش می­دهند باعث خسارت به انسان­ها می­شوند . خیلی از این آفات مستعد عفونت­های ویروسی هستند که این بیماری­ها در بیش از ۸۰۰ گونه از حشرات و کنه ­ها گزارش شده است. بنابراین این ویروس­ها به عنوان عاملین کنترل بیولوژیک می توانند استفاده شوند. برخی از این ویروسها باعث نابودی حشرات مضر می‌شوند و بعضی دیگر سبب مرگ حشرات مفید می­گردند. با توجه به اهمیتی که حشرات در اکوسیستم دارا هستند، شناسایی ویروسهای بیماری­زا در آنها بسیار مهم می‌باشد. ویروسهای حشرات ممکن است بطور مستقیم باعث آلودگی حشرات شوند و یا اینکه توسط حشرات دیگر انتقال یابند. اگر چه تنوع بالایی از ویروس­های حشرات وجود دارد فقط تعداد کمی در جمعیت­های حشرات دیده می­شوند مثل : Ascoviruses ، Baculoviruses ، Densoviruses ، Entomopoxviruses ، Hytrosaviruses ، Iridoviruses ، Nudiviruses ، Polydnaviruses ، Dicistroviruses ، Iflaviruses ، Nodaviruses ،Tetraviruses و Cypoviruses و در میان این­ها فقط تعداد کمی به خصوص باکولوویروسها پتانسیل استفاده به عنوان عاملین کنترل را نشان داده اند. جدا از baculovirus و گروه­های ویروس polyhedrosis سیتوپلاسمی دارای خواص بیولوژیکی است که باید برای استفاده موفقیت آمیز آنها به عنوان عوامل کنترل میکروبی در برنامه­های مدیریت تلفیقی آفات منجربه استفاده شود. این ویروس باعث آلودگی مراحل لاروی بسیاری از آفات lepidopterous و hymenopterous وتولید یک عفونت مزمن و کشنده و انتشار مقادیر زیادی از اجسام توده عفونی نسبتا پایدار (IBS) می­کنند. {۲}

انتقال ویروس­های بی مهرگان

بی مهرگان میزبان بسیاری از ویروس­ها هستند که فقط در بی مهرگان رونویسی می­شوند. بیشتر ویروس­های شناخته شده بی مهرگان دارای میزبان حشرات می باشند. خیلی از این ویروس­ها در occlusion bodies (اجسام مسدود) نمو می­کنند که occlusion bodies ساختمان­های بزرگ پروتئینی در ویریون­هایی هستند که در سلولهای آلوده جاسازی شده اند. ویروسهایی که تولید occlusion bodies می­کنند شامل سیپوویروس­ها و باکولو ویروسها می­باشند.  occlusion bodiesممکن است توسط مدفوع حشره آلوده به ویروس خارج شودیا ممکن است در بدن میزبان تا زمانی که توسط شکارگر خورده شوند باقی بمانند و یا حشره در نتیجه آلودگی ویروسی بمیرد.  occlusion bodiesساختمان­های تنومند هستندکه توانایی زنده ماندن در میزبان پوسیده را دارند و برای ویریون­ها در محیط خارج حفاظت را فراهم می­کنند. وقتی که occlusion bodies به همراه غذا توسط حشرات جدید خورده می­شوند باعث آلودگی این حشرات می­شوند.آنزیم­ها و phبالای معده، occlusion bodies را تجزیه می­کند و ویریون­ها آزاد می­شوند.{۱}

انتقال عمودی و انتقال با ناقل در تعدادی از ویروس های بی­ مهرگان گزارش شده است. انتقال عمودی ممکن است با تخم(انتقال تخمدانی)یا در سطح تخم اتفاق بیافتد. زنبورهای پارازیتی، ناقلین در انتقال ویروسها می باشند.

بسیاری از گونه­ های زنبورهای اندوپارازیتوئید لاروی متعلق به خانواده  hymenopteran ،Braconidae  و Ichneumonidae می­باشند که حاوی ذرات ویروس در سیستم تولید­مثلشان هستند. برخی از این ویروسها polydnaviruses  می باشد. این ذرات در oviducts تخمدان (در یک ساختار ویژه به نام کالیکس)همانندسازی می­کنند و در هنگام تخم گذاری به هر میزبان حشره انتقال می­یابند. این ویروس­ها سیستم ایمنی بدن میزبان را مهار واز رشد میزبان پارازیت­شده جلوگیری می­کنند.­ذرات ­ویروس­ها، از جمله اعضایAscoviridae ، Baculoviridae ، Rhabdoviridae ، Reoviridae ، Poxviridae و  ویروس های  lamentousکه در سیستم تولید مثل زنبور ماده یا در غدد سمی آن پیدا شده است .این ویروسها ی پاتوژن به وسیله تخم ریز از یک میزبان به میزبان دیگر انتقال می یابد.

 

طبقه بندی تاکسونومیکی ویروس­های حشرات:

Ascoviruses

خانواده Ascoviridae تقریبا یک دهه قبل کشف شده­اند. تعداد بزرگی از ویروس­هایDNA  دو رشته­ ای که پاتوژن لارو و شفیره lepidopterous  که به طورعمده در خانواده Noctuidae می باشند. آسکوویروس­ها در میان اعضای خانواده ویروسی شناخته شده با توجه به فراساختار و پاتوبیولوژی خود منحصر به فرد هستند و در میان entomoviruses ، حالت انتقال آنها غیر معمول است چونکه آنها توسط زنبور­های پارازیتوئید انتقال می­یابند. ویریون عصایی شکل از یک پوشش ، هسته ، و یک غشای چربی داخلی مرتبط با ذرات درونی تشکیل شده است. پوشش ویریون باسیلی فرم یاتخم مرغی شکل می باشد.کپسید ویروس پوشیده و قطر ۱۳۰ نانومتر و طول ۲۰۰ -۲۴۰ نانومتر دارد .ژنوم دارای گوانین وسیتوزین محتوای ۴۲-۶۰ ٪ می باشد. ویریون آسکوویروسها یک الگوی مشبک در هنگام رنگ آمیزی منفی نشان می دهند و ویریون بالغ توسط یک فرآیند استادانه تولید شده است که ترکیبی از virogenesis و ویزیکولهای ویریون است و در خون ( همولنف ) میزبان آلوده تجمع می­یابد. این وزیکولهای ویریون توسط یک فرایند آپوپتوز که در آن آسکوویروسها نجات می­یابندکه اجسام آپوپتوتیک را به مجموعه ویریون های عفونی تبدیل می کنند. این وزیکولهای ویریون در اصل به عنوان مخازن برای انتقال افقی آسکوویروسها به میزبان حساس توسط زنبور ماده پارازیتوئید در طول تخم گذاری به کار می­روند . اگر چه مطالعه زیست شناسی مولکولی آسکوویروسها هنوز در مراحل اولیه است ، پیشرفت­های اخیر در ژنتیک مولکولی و پروتئومیکس آنها شروع به آشکارکردن بینشهایی در فرآیندهای بیوشیمیایی مربوط به ساختار، پاتوبیولوژی و منشاء تکاملی آنها کرد . ۸گونه در لاروهای مشابه گونه  Noctuid تشخیص داده شد. {۱۵}{۱}{۲}

ascoviruses باعث بیماری مزمن مهلک در لارو و شفیره lepidopteran می­شوند. این بیماری در ascoviruse منحصر به فرد است که سلول­های میزبان را به شکافتن خوشه­های ویریون حاوی وزیکول وادار می­کند.این گروه در بافت اپیتلیال میدگات همانند سازی می­کنند.

Baculoviruses

باکولوویروس­هاتقریبا در تمام محیط­ها (دریا،خشکی،جنگل… . ) حضور دارند وآلوده کننده بند پایانی که در اکوسیستم­های آبی وخشکی زندگی میکنند، هستند. اعضای خانواده باکولو ویریده دارای dSDNA حلقوی که از ۲۳۰-۸۰ هزار جفت تشکیل شده است و در یک کپسید میله‌ای شکل قرار گرفته‌اند. پوشینه ویروس در خارج از کپسید واقع است. اما این خانواده از کلمه لاتین باکولوم ، یعنی میله یا عصا گرفته شده است. باکولو ویروسهایی که پوشینه خارجی خود را از پوشش سیتوپلاسم سلول میزبان بدست می‌آورند و جوانه می‌زنند، معروف به ویروسهای جوانه زده (VBs) می­باشند. این ویروسها در پیدایش عفونت ثانویه در حشرات دخالت دارند. نوع دیگرویروسهایی که توسط occlusion bodies پوشینه خود را از پرده هسته سلول میزبان کسب می­کنند به ویروسهای پوشش دار (OVS) معروفند و در بین لاروهای حشرات انتقال پیدا می­کنند و باعث عفونت اولیه میزبان می‌شوند. {۱۶}{۱۷}

باکولو ویروسها در مراحلی از دوره زندگی خودشان در غلاف پروتئینی به صورت بسته بندی شده هستند که به آنها اجسام بسته occlusion bodies گفته می‌شود.این پوشش از یک نوع پروتئین گرد هم آمده تشکیل شده است که در اطراف ذره کامل ویروسها شبکه‌ای بلورین تشکیل می‌دهند. پوششهای فوق در NPVs و GVs به ترتیب بنام پولی هدرین و گرانولین شناخته شده‌اند. اجسام بسته occlusion bodi بالغ همچنین دارای یک پوشش اضافه هستند که از پروتئین و کربوهیدرات ساخته شده و کالیکس نام دارند. {۱۶}

ایجاد بیماری توسط باکولو ویروسها در حشرات

باکولو ویروسها ۲ نوع ویریون پوشش دار در حین رونویسی تولید می­کنند. یک نوع ویریون وظیفه پخش آلودگی به سایر سلولها در میزبان را دارند و این ویریون پوشش خودرا با جوانه زدن از غشاء پلاسما به دست می­آورد. وظیفه نوع دیگر ویریون آلوده کردن میزبان­های جدید می باشد. پوشش این ویریون در اطراف پوشش هسته ای قرار داده می شود و در نتیجه ویریون به occlusion body می پیوندد.نتیجه تصویری برای ‪Baculoviruses‬‏

باکولو ویروسها با مصرف غذاهای آلوده باعث آلودگی حشرات می‌شوند. از طریق گوارش وارد معده حشره شده و در PH بالای ۱۰ موجود در معده میانی حشره ، پوشش گلیکو پروتئینی محافظ ویروس تخریب می‌شود. در نتیجه ویروسها در روده آزاد می‌شوند و ویروسها به سطح یاخته اتصال یافته و بطریق در هم آمیختن وارد سیتوپلاسم یاخته میزبان می‌شوند. چنانچه میزبان خیلی حساس و ویروس نیز خیلی عفونت زا باشد در نهایت تمام ارگانهای حشره مورد حمله ویروس قرار می‌گیرند و موجب مرگ میزبان خود می گردد. علایم بیماری ویروسی در لاروپروانه­ها  به صورت رنگ پریدگی نسبتا سفید وشیری شدن رنگ بدن لارو می باشد. لارو مرده بی حال، نرم وشل شده وگاهی از شاخه برگ درختان آویزان می شوند.اینگونه گفته می‌شود که حشره تبدیل به یک مایع سفید شیری رنگ شده است که بیشتر آنرا ذرات ویروس تشکیل داده‌اند و این بیماری را امروزه بنام بیماری ذوب­کننده می‌نامند. {۱۶}{۱۷}

این ویروس­هاتوسط میکروسکوپ نوری که به فازکنتر مجهز است قابل رویت می­باشد.{۱۷}

بعضی از ویروس­های خانواده باکولووایریده که پروتئین­های مهم را بیش از نیاز تولید میکنند در تحقیقات علمی استفاده می شوند. اگرچه استفاده از آنها در صنعت پزشکی شروع به نشان دادن پتانسیل آنها کرده است. خیلی از این عفونت­ها باعث بیماری مرگ آور در  افراد حساس می کند. میتوان از باکولو ویروسها به عنوان فاکتورهای حیاتی مهم که تراکم جمعیت حشرات را زیر کنترل طبیعی نگه می دارند استفاده کرد.

تست فعالیت baculovirus در آزمایشگاه ، گلخانه و مزرعه

بخش مهمی از کار توسعه استراتژی­های جدید برای کنترل حشرات آفت با استفاده از baculoviruses می­باشد . این موضوع نیاز به آزمایش ویروس در میزبان­های مختلف داردکه باید توسعه، بهینه سازی و به کار بردن این آزمون ها در کشت سلولی ، زیست سنجی با حشرات زنده در آزمایشگاه و در آزمایشات مزرعه انجام گیرد .

به دلیل کاهش جمعیت برخی از گونه های حشرات و نیز در ارتباط اینکه چرا آنها بسیار بیماری زا برای حشرات هستند ، آنها را نامزد ایده­آل برای کنترل آفات کرده است.

Densoviruses

گروه بسیار متنوع از Parvovirusesمی­باشند.Densoviruses ( DNVs ) به عنوان کوچک ( ۲۵ نانومتر ) تعریف شده اند. ویروس بدون پوشش با تقارن بیست وجهی شامل ژنوم DNA تک رشته خطی بدون بخش، ۴-۶کیلوبایت طول می باشدکه در کوتاه مدت تلومرها با پیچ تند دورشته ای کوتاه، درگیر در همانندسازی DNA محدود میشود. با توجه به این ویژگی­ها، DNVs  اعضای واقعی از خانواده Parvoviridae همراه با parvoviruses  مهره داران هستند. ژنوم DNVs شامل دو مجموعه از ژن کد بدون ساختمان (NS) وپروتئین­های کپسید ( VP )می باشند. نحوه توالی­های کدینگ به عنوان ساختارهای غیر کدکننده ۳ ‘ و ۵ ‘ سازمان یافته و رونویسی میشود که بسیار متنوع به نظر می­رسد. برخی DNVs یک سازمانmonosense  میباشند. به عنوان مثال محصولات ژن­های خود را پشت سر یک رشته DNA کد گذاری میکنند.  بقیه سازمانambisense  می باشند، یعنی NS و VP توالی­های برنامه نویسیشان در ۵ ‘ نیمی از آنها در هر دو رشته مکمل واقع شده است. بیشتر DNVs باعث بیماری­های کشنده در میزبان خود می شوند . با این حال، میزان مرگ و میر برای DNVs میگو هم کم شایع است . با توجه به این ویژگی­ها و شدت بالا ، آنها را برای کنترل بیولوژیک برخی از آفات مهم حشرات در نظر می­گیرند. توانایی ژنوم نوترکیب DNV  به ادغام با DNA سلول میزبان منجر به انتقال  پایدار از سلول حشره شده است که اجازه به بیان ساختاری ژن خارجی و تحول جسمی از حشرات می دهد.{۲}

این ویروسها می توانند در پشه ­ها با تجویز خوراکی یا غیر روده ای ایجاد آلودگی و همانندسازی کنند و این عفونت­ها تا حد زیادی avirulent بودند. دریک ترکیب ویروس _ پشه انتقال عمودی به فرزند مشاهده شده است. توزیع فراوانی با این ویروس­ها شناسایی شد که پیشنهاد کردآنها ممکن است کاملا رایج در سلول حشرات باشند. Densovirusپشه در کلنی­ های Aedes aegypti  و Ae. albopictusدر تایلند کشف شدندکه توسط PCR نشان داد که بسیار نزدیک به گونه­ های جدا شده از روس بودند. مرگ لاروی در) Ae. albopictus82% )، بیشتر از )Ae. aegypti51% ( بود که ویروس را به صورت عمودی انتقال دهد و ویروس تا ۶ نسل نگه داری شد. بررسی PCR بالغ Ae. aegypti  وAe. albopictus در تایلند نشان داد که فقط Ae. aegypti در فیلد با شیوع دهانی تا ۴۴% آلوده می شوند.آلودگی Densovirus  در بالغ Ae. aegypti ناپایداری فصلی را نشان داد.{۸}{۹}

نتیجه تصویری برای ‪Densoviruses‬‏

 

 

Entomopoxviruses

از خانواده Poxviridaeکه رنج میزبانی وسیعی را از مهره داران و بی مهرگان نشان می دهند. مانند سایر poxviruses ، entomopoxviruses ( EPVs ) در سیتوپلاسم سلول­های آلوده همانندسازی می­کنند. اما فرم occlusion bodies در این ویریون­ها بر خلاف baculoviruses ، به نظر می رسد از haemocytes برای انتشار عفونت به سلول و بافت­های حساس لارو استفاده می­کنند . مشاهدات نشان داد که سیستم تراشه، معبری برای گسترش عفونت ویروس در بافت لارو نیست. Poxviruses شامل ژنوم DNA دو رشته ای خطی بزرگ با سایز ۲۷۰-۳۲۰kb می باشد اما در مورد  EPVs ، ژنوم بسیار غنی ازAT می باشد. ویریون­ها ۴۰۰ نانومتر طول و۲۵۰ نانومتر عرض دارند. ویریون در سیتوپلاسم سلولهای حساس همانندسازی می­کنند.{۲}{۱۵}

تا به امروز، تنها دو ژنوم EPV به طور کامل تعیین توالی شده است. تجزیه و تحلیل مقایسه ای از همه poxviruses توالی ۴۹ ژن حفظ شده در میان تمام poxviruses را نشان داد. ژن حفظ شده در رونویسی، همانندسازی DNA و مونتاژ ویریون نقش دارد.{۲}

این ویروسها در۲۷ گونه ازorthopteran ,Lepidopteran, dipteran coleopteran  جدا شده اند. زیر خانواده Entomopoxvirinae شامل ۳ جنس Entomopoxviruses B,Entomopoxviruses A Entomopoxviruses C, می باشد.  Entomopoxviruses A  فقط گونه های coleopteran مثل Melolontha melolontha را آلوده می کند.  Entomopoxviruses B گونه ­های coleopteran و Lepidoptera مثل Amsacta moorei را آلوده می­کند.  Entomopoxviruses C گونه های dipteran مثل chironomus luridus را آلوده می­کند.گروه چهارم هم که به Hymenopteran حمله می کند توسط ICTV پیشنهاد شده است.

نتیجه تصویری برای ‪Entomopoxviruses‬‏

Entomopoxviruses  بسیار شبیه به orthopoxvirus و molluscipoxvirus که باعث ضایعات پوستی و بیماری آبله در انسان می شوند هستند. بنابراین، این ویروس­ها اهمیت زیادی در درک مکانیسم تکثیر خود و همچنین استفاده به عنوان ناقل بیان ژن و به عنوان یک عامل کنترل آفت است. {۱۵}{۱۰}

Hytrosaviruses

Hytrosaviruses  تنها گروه ویروس حشرات استخراج ­شده از غدد بزاقی میزبان مربوطه­ اندکه علائم هیپرتروفی را نشان می­دهند. ویروس­ها­ی هیپرتروفی غده ( SGHVs ) در چند گونهdipteran ، از جمله مگس تسه­تسه ناقل تریپانوزومpallidipes Glossina  ، مگس خانگی  Musca domestica و مگس پیاز گل نرگس Merodon شناسایی شده­اند. ویژگی­های اصلیhytrosaviruses  ۱- تولید غیرمسدود ، پوشش­دار، میله­ ای شکل که ۵۵۰-۱۰۰۰ نانومتر طول و ۸۰-۱۰۰ نانومتر قطر هستند.۲- دارای ژنوم DNA دو رشته­ای دایره­ ای بزرگ در اندازه ۱۲۰-۱۹۰ کیلوباز، و داشتن نسبت G+ C در محدوده ۲۸-۴۴ ٪ می باشند .ویروس در هسته رونویسی می­شود و پوشش شکننده­ای در سیتوپلاسم سلول حاصل می­کند .{۲}

Hytrosavirus اولین بار از غدد بزاقی بزرگ شده مگس تسه تسه جدا شد. Glossina hytrosavirus درسال ۱۹۸۶ در کنیا جمع آوری شد.{۱۴}

نتیجه تصویری برای ‪Hytrosaviruses‬‏

نسبت واقعی آزمایشگاهی مگس­های گلوسینا عفونی شده با این ویروس، در غدد بزاقی، سلول های مخاطی میدگات، غدد جنسی غیر نرمال و نرخ جنسی غیر طبیعی پیشرفت کرد که وابسته به کاهش نرخ تلقیح و باروری است. این علائم در جمعیت وحشی کمیاب می­باشد. {۱۴}

در آفریقای شرقی یکی از مهمترین ناقلین تریپانوزومیازیس G. pallidipes می­باشد.این بیماری ناتوان­ کننده حیوان­دوست ۳۷ کشور نیمه صحرایی آفریقا را مبتلا کرده است.شیوه کنترل­کننده برای مدیریت مگس تسه­تسه و انتقال بیماری تکنیک استریل کردن حشره (SIT)تاکتیک قوی کنترل است که نشان داده در ریشه کنی جمعیت تسه­تسه وقتی که با دیگر تاکتیک­های کنترل در منطقه پهناور نزدیک­هم ، ادغام شود موثر می باشد.SIT تولید مگس­های نر عقیم را با امکانات تولید بالا نیاز دارد. برای تهیه تعداد کافی نرهای عقیم  برای اجزای SIT بر ضد G. pallidipes استراتژی که بتواند Hytrosavirusها در کلنی­ها را  مدیریت کند نیاز است. آلودگی ویروس اغلب باعث متلاشی کردن کلنی می شود. در سال ۱۹۷۳ Knipling تئوری کنترل جمعیت حشرات آفت با دستکاری ظرفیت تولید­مثلی را گسترش داد. او همچنین ریشه کنی جمعیت هدف توسط آزاد کردن نرهای عقیم در منطقه بر علیه تمام جمعیت آفت را مطرح کرد. این روش به عنوان تکنیک حشره عقیم شناخته شد. مگس های نر با قرارگرفتن در معرض تابش یونی دقیق و مخصوص با منابع ceوco عقیم می­شوند.سپس نرهای عقیم به طور مداوم در جمعیت هدف آزاد می­شوند. بعد از جفتگیری ماده ها و نر های عقیم، جنین جمع آوری می­شودو در نتیجه فرزند زنده­ تولید نمی شود. هنگامی که رها­سازی نرهای عقیم حمایت شود، اندازه جمعیت هدف رو به زوال می رود و منقرض می­شود. {۱۴}

پاتولوژی: مگس مبتلا بهSGH با چشم غیر مسلح توسط شکم متورم سفید کدر و بافت کیسه مانند شناخته می­شود.از آنجایی که سندروم SGH درGlossinaنتیجه هیپرتروفی سلولی است در Musca ترکیب هیپرتروفی سلولی و هسته ای می باشد. {۱۴}

علائم:شامل زوال تلقیح در ماده­ ها، asmpermia ، پیشرفت معکوس اواریول ، کاهش نسبت تولیدمثل و بروز علائم آشکارهیپرتروفی غدد بزاقی ، انحطاط بیضه درنرها ، اختلالات تخمدان ، التهاب غیرعادی در ماده­ها و متلاشی شدن کلنی می شود. {۲}

انتقال دینامیکی GPSGHV در آزمایشگاه کلنی مگس­ها ۳ خصوصیت کلیدی دینامیک آلودگی GPS در کلنی آزمایشگاه G.pullidipes باید مورد ملاحظه قرار گیرد.۱- تمام نر های دارای علائمSGH ،کاملا عقیم شوند.۲- ماده­های دارای علائم، تولید مگس­هایی کنند که بیشتر آنها علائم SGH را نشان دهند.۳- ماده­های بدون علائم مگس های SGH مثبت تولید کنند. اگر این فرزندان ماده بودند در نسل F۲ عقیم هستند. {۱۴}

تعداد بزرگی از ذرات ویروس در غذای خونی به وسیله مگس­های آلوده GPSGHVآزاد می شوند که این غشاء غذایی in vitro منبع انتقال   GPSGHV به مگس­های سالم می باشد. {۱۴}

Iridoviruses

ویروس­های رنگین کمانی بی­ مهرگان ( IIVs ) از خانواده Iridoviridae می­باشند. ویروس­های بیست ­وجهی  dsDNA با ژنوم بزرگ که از ۱۴۰تا ۳۰۳ kb نوسان می­کند. ویریون شامل غشاء لیپیدی که بین هسته و کپسید قرار گرفته است می­شود.ذرات ویروسی بدون پوشش و نامسدود می باشد.خصوصیت ممتاز این خانواده، رنگین کمان ویژه بافت­های آلوده است که بر اساس گونه­ها رنگ آنها متغیر می­باشد. تعدادی از آفات کشاورزی ، ناقلین مهم پزشکی و حشرات خاکی که در زیستگاه مرطوب و یا آبی زندگی می­کنندرا آلوده می­کنند. در حال حاضر در میان بسیاری از ویروسهای پاتوژن حشرات ، جنبه­های غیرمعمول و جالب­توجه در خواص فیزیکی خود ، استراتژی­های تکرار و تعامل میزبان – ویروس دارند. بعضی ایریدوویروس­ها، قورباغه­ها و ماهی­ها را آلوده می­کنند.آنها که آلوده­کننده حشرات­اند متعلق به ۲ جنس می باشند: iridovirus که ذرات ویروس بین ۱۲۰-۱۳۰ نانومتر دارند و گونه ای که اولین بار از برنج آسیایی Chilo suppresalis جدا شده است و chliriridovirus با قطعات ویروسی بزرگ است و از لارو پشه Aedes taeniorhinchus هم جدا شده است.{۲}{۱۵}

تا به حال ۲۰ گونه ایریدو ویروس در ۲۸ گونه از حشرات در راسته diptera و ۱۲ تا در Lepidoptera و۴تا در coleopteran  شناسایی شده است .{۱۵}

این ویروس­ها در میان گروه متنوعی از بی مهرگان و جانداران خونسرد شامل نماتودها، سخت پوستان، گونه های مختلف حشرات، دوزیستان و ماهی­ها باعث مرگ می شوند.

مونتاژ ویریون در سیتوپلاسم بسیاری از بی مهرگان، در آرایه­های paracrystalline تجمع می­یابند که میزبان آلوده رابا رنگ­های رنگین­کمانی بهره­مند می­سازند و اسم این گروه بر همین اساس مشتق می­شود.مکانیسم انتقال به خوبی درک نشده است، هر چند انتقال افقی از طریق زخم و عمودی از طریق تخم شناخته شده است.

نتیجه تصویری برای ‪Iridoviruses‬‏

Nudiviruses

Nudiviruses  یک گروه متنوع ازویروسهای میله­ای شکل با ژنوم بزرگ dsDNA بسته ، که قبلا به دلیل عدم وجود occlusion bodies به عنوان baculoviruses غیر مسدود در نظر گرفته می شدند. مطالعات نشان داد که nudiviruses در واقع به baculoviruses مربوط می­ شوندو مجموعه ای از ۲۰ ژن اصلی که اجزای ساختاری ویروس، تعامل ویروس- میزبان، همانندسازی DNA ، متابولیسم نوکلئوتید و تکثیر RNAرا در ویروس به اشتراک می گذارند. ویروس در هسته سلول میزبان آلوده همانند­­­سازی می­کنند و دارای خواص جالب بیولوژیک و مولکولی می­باشند.{۲}

همبستگی قوی بین ویروس آلوده و دفرمه شدن بافت­های تولید مثل وتغییر در فیزیولوژی و رفتار حشرات آلوده و انتقال افقی ویروس وجود دارد.

نتیجه تصویری برای ‪Nudiviruses‬‏

 

Polydnaviruses

این ویروس­ها درخانواده Polydnaviridae که با زنبورهای پارازیتویید از خانواده Braconidae و Ichneumonidae به صورت سیمبیوتیک در ارتباط است. ویروس­های نا مسدود ، ویریون تخم­مرغی شکل، شامل dsDNA چند جزئی، ۷۵ تا ۲۰۰ kb می­شوند. روابط اجباری بسیار کم همراه با ده ها هزار گونه از زنبورهای انگلی است که در داخل بدن لارو lepidopteran پیشرفت می­کند. ذرات PDV همراه با تخم انگل به بدن میزبان، با دستکاری دفاع سیستم ایمنی میزبان و توسعه فیزیولوژی تزریق می شود. درنتیجه لارو زنبور را برای زنده ماندن در یک محیط بالقوه مضرتوانا می­سازد. تولید ذرات در بافت آلوده پارازیت شده caterpillars رخ نمی­دهد، اما محدود به سلول های تخصصی تخمدان زنبور می­شود. علاوه بر این، ژنوم محصور در ذرات، تقریبا هیچ پروتئین ویروسی ساختاری را کد گذاری نمی کند، اما عوامل عمدتا برای دستکاری فیزیولوژی میزبان پارازیت شده استفاده می­شوند.{۲}{۱۵}

Polydnaviruses  ( PDVs ) به دو صورت وجود دارند. در زنبورها، اینها باقی می مانند و به عنوان proviruses پایدار یکپارچه به فرزندان منتقل می شوند. همانندسازی سلول­های تخصصی در تخمدان ماده محدود می­شود یا باعث تولید فرم بدون پوشش این ویروس است که زنبورهابه میزبان در زمان تخم گذاری تزریق می­کنند. در میزبان زنبور ، ویروس تکثیر نمی کند اما بافتهای مختلف را آلوده می­کند و بیان محصولات ژن راکه به تسهیل توسعه موفقیت آمیز فرزندان زنبور است را نشان می­دهد. {۲}

نتیجه تصویری برای ‪Polydnaviruses‬‏

۲ جنس در این خانواده شناسایی شده است: ichneovirus گونه ای که زنبورهای ایچنئوموئید campoletis sonorensis را آلوده می­کند و bracovirusگونه ای که زنبورهای براکونوئیدcotesia melanocella  را آلوده می­کند.{۱۵}

به تازگی طبیعت ویروسی PDVs مربوط به زنبورهای braconid توسط مجموعه بزرگی از ژن nudivirus ساکن در کروموزوم زنبور توصیف شده است.{۱۱}

 

Dicistroviruses

خانواده Dicistroviridae شامل ویروس­هایی که بندپایان از جمله گونه­ های مفید و آفات و همچنین حشرات مدل دروزوفیلا ملانوگاستر راآلوده می­کنند هستند. ویریون ۳۰ نانومتر ، تقارن بیست­وجهی و بدون پوشش هستند. ویژگی این گروه از ویروس­ها این است که دو چارچوب خوانده شده توسط ژنوم RNA سنس مثبت کد گذاری می­شوندکه هر دو به طور مستقیم از RNA ژنومی ترجمه شده است. {۲}

 

 

Iflaviruses

ویروس­هایی بدون پوشش ، ذرات بیست وجهی و حدود ۳۰ نانومتر قطر دارند. ذرات حاوی یک کپی از ژنوم RNA تک رشته ای، که دارای یک قطب مثبت است. ژنوم یک پلی پروتئین بزرگ را کد می­کند که پس از ترجمه پردازش شده است. پروتئین­های پوشش ویروسی در دامنه N – ترمینال از پلی پروتئین قرار دارد ، در حالی که پروتئین­های غیر ساختمانی که در تکثیر و پردازش پلی پروتئین نقش دارند، در حال حاضر در منطقه C ترمینال می باشند. پروتئین­های فردی در پلی پروتئین به شدت حفاظت شده است. ترجمه پلی پروتئین، ممکن است در یک سایت ورود داخلی ریبوزوم ( IRES )  در منطقه ترجمه نشده ۵` از RNA آغاز شود. منطقه ترجمه شده ۳ توسط یک دنباله پلی پروتئین (A) دنبال می­شود. بر اساس ساختار ژنوم، ساختار ویریون و فیلوژنی ، iflaviruses  یک گروه مجزا Picornavirales را تشکیل می­دهند . ویروس flacherie یک گونه از خانواده Iflaviridae ، جنس Iflavirus و ویروس عفونی کرم ابریشم است . {۲)

تصویر مرتبط

 

Nodaviruses

Nodaviruses  نشان دهنده یک خانواده کوچک، حاوی RNA  ویروس است که به طور طبیعی حشرات و ماهی­ها را آلوده می­کنند. که همه اینها در حال حاضر در جنس Alphanodavirusطبقه­بندی شده­اند. اندازه ژنوم کوچک nodaviruses همراه با تکثیر فراوان خود در طیف گسترده­ای از سلول ها، استفاده آنها رابه عنوان یک مدل برای مطالعات در موضوعات مختلف مربوط به ویروس شناسی RNA  قادر ساخته است .

نفوذ ویروس به سلول میزبان و انتشار RNA ژنومی به سیتوپلاسم می­باشد. {۲}

 

Tetraviruses

Tetraviridae یک خانواده نسبتا ناشناخته از ویروس ها و دارای RNA های کوچک سنس مثبت است که منحصرا لارو گونه های حشرات lepidopteron  را ، که بسیاری از آفات مهم کشاورزی است آلوده می­کنند. ویریون بیست­وجهی بدون پوشش است. در حالی که ساختار  capsids tetraviral  به خوبی مطالعه شده، زیست­شناسی و تعامل بین ویروس و میزبان که تعین کننده دامنه میزبانی باریک و گرایش بافت است کمتر شناخته شده است. این به دلیل مشکلات مربوط به  توسعه سیستم­های تجربی مناسب برای مطالعه زیست شناسی آنها را در محیطin vivo می باشد. {۲}

تا زمان­های اخیر Tetraviruses به دلیل نبود سیستم­های کشت سلولی،توجه نسبتا کمی از ویروس شناسان دریافت کرده اند. تا همین اواخر، یک وسیله قابل اعتمادبرای به دست آوردن ویروسها از آزمایشگاه پرورش حشرات، منجربه جمع آوری ویروس متغیر با کیفیت نامشخص ساخت. این اشکالات ، جزئیات بررسی ویروس ها و تکرار آنها را ناامید کننده کرده است. علاوه بر این، آنها به عنوان فاقد اهمیت اقتصادی تصور می­شوند، اگر چه در کنترل میزبان­های مختلف موثر­­اند .{۱۲}

 

Cypoviruses

Cypovirus کلمه اختصاری برای ویروس چندوجهی سیتوپلاسمی  cytoplasmic polyhedrosis virus است ،که یک جنس از ویروس­ها در خانواده Reoviridae می­باشد. در میان این خانواده ژنوم dsRNA چند بخشی آنها منحصر به فرداست. اولین گزارش Cpv از سلول­های اپی تلیال روده کرم ابریشم Bombyx mori بود. این ویروس بعدا به عنوان ویروس polyhedrosis سیتوپلاسمی (CPV) شناسایی شد تا آن را از ویروس­های  polyhedrosis  هسته­ای تشخیص دهند.cpv از حشرات به طور عمده از پولک­بالان و گاهی اوقات از دوبالان و یا بال­غشاییان ، اما به ندرت ازسخت­بال­پوشان و Neuroptera جدا شده اند.  Cypoviruses تنها از حشرات جدا شده اند. از لحاظ مورفولوژی، این ویروس­ها بسیار وجه مشترکی با nucleopolyhedroviruses  (NPV) و یک جنس از ویروس بند پا در خانواده Baculovirus دارند. با این حال، CPV دارای ژنوم RNA و تکثیر در سیتوپلاسم سلول­های آلوده­اند در حالی که NPV یک ژنوم DNA و تکثیر در هسته دارند.{۲}

ویریون یک ساختار بیست وجهی  بارز از دیگر رئوویروس ها دارد و دارای ۵۵-۶۹ نانومتر قطر است. ژنوم از ۱۰ بخش دو رشته RNA تشکیل شده است.  ویریون­ها در سیتوپلاسم سلولهای حساس همانندسازی می­کنند. Virions  برای فرم دادن ساختارهایی که به عنوان  polyhedral و یا انسداد بدن در یک ماتریس پروتئین­ای جاسازی شده­اند می­باشند.polyhedra  اشکال عفونی ویروس می­باشند و occlusion bodies بلوری حاوی هزاران ذره ویروس است که در سیتوپلاسم سلول های آلوده شکل گرفته اند. در عمل برای محافظت از ذرات ویروس از شرایط ضد زیست محیطی polyhedra باثبات هستند، تنها در pH > 10.5 در روده لارو حل می شوند و اجازه می­دهند ذرات ویروس آزاد شده از polyhedra به مصرف سلول­های اپیتلیوم آلوده برسد . {۱۸}{۲}

عفونت زمانی رخ می­دهد که یک حشره در معرض مصرفpolyhedra  معمولا به عنوان یک آلاینده در مواد غذایی حشره که در بیشتر موارد در شاخه و برگ یک گیاه قرار بگیرد.   polyhedralدر دستگاه گوارش حشرات  حل می شود، ذرات ویروس راکه درسلول­های اپی تلیال روده نفوذ میکنند آزاد می­کند. همانندسازی ویروس اغلب به این سلول­ها وفرزندان محدود می­شود ، قالب جدید polyhedra در مدفوع حشره دفع می­شود، در نتیجه آلودگی شاخ و برگ بیشتر باعث گسترش این بیماری به حشرات بیشتر می شود. پیشرفت بیماری می­تواند آهسته­ تر باشد، اما عفونت ویروسی به طور معمول کشنده است. {۱۸}

نتیجه تصویری برای ‪Cypoviruses‬‏

 

مزایا و معایب استفاده از ویروس ها  در کنترل ناقلین

مزایا:

  1. در داخل خاک از دوام خوبی برخوردارند.
  2. اختصاصی عمل می نمایند.
  3. برای انسان و دام بی خطر هستند.
  1. پاتوژن می تواند در سرتاسر بدن حشره به این طریق گسترش یابد ( مخصوصاً وقتی که گسترش و استفاده از حشره کش­های شیمیایی محدود شده است.{۱۷}

 

معایب:

  1. اثر آن­ها بطیء است.
  2. در خیلی از موارد مقرون به صرفه نیستند.
  1. خیلی سریع تحت تاثیر اشعه ماوراء بنفش قرار گرفته و غیر فعال می شوند.
  2. تولید هم گران و هم وقت گیر است.
  3. ویروس­ها ، مانند باکتری­ها ،‌باید برای آلوده کردن حشره میزبان خورده شوند.{۱۷}
  4. ویروس های حشره باید در حشره زنده تولید شوند. به خاطر اینکه ویروس ها یک نوع یا گونه خاص هستند ، هر حشره کش ویروسی یک علامت محدود شده دارد . این عوامل اقتصادی، به عاملی که بعضی حشره کش­های ویروسی به طور قابل توجهی تأثیر کمتری نسبت به حشره کش های شیمیایی و ترکیبی در دسترس دارند پیوند می خورد و توسعه آنها را محدود می کند.{۱۹}تأثیر کمتری نسبت به حشره کش های شیمیایی

تاریخچه حشره­ کش­های ویروسی:

اولین حشره­کش ویروسی درسال ۱۹۷۳ ازآمریکا با نام تجارتی Elcar توسط Sandoz به ثبت رسید. در حال حاضر بیش از ۵۰ نوع حشره کش ویروسی در دنیا به ثبت رسیده و به شکل تجاری عرضه می گردد. در کشورهای اتحادیه اروپا ۱۹ حشره کش ویروسی آزمایش شده است و۱۰ نوع حشره کش ویروسی به صورت تجاری تحت نام های Granupon Madex ،Agrovir ،Capex  ازگروهGv  و SpodoptrinSpod_x  ،Virox، Monisarmiovirus  Carpovirusine Mamestrin از گروه NPV عرضه گردیده است. درکشورهای اروپای شرقی وتازه استقلال یافته و روسیه۱۴ نوع حشره کش ویروسی بررسی وثبت و۱۰ نوع از آنها به شکل تجاری عرضه شده است. درشبه قاره هندباکولوویروس­ها در۳۳ نوع لارو از پروانه­سانان جداگردیده است.بیشترین تمرکز مطالعات ارزیابی وکاربرد باکولوویروسها درشبه قاره هند بر روی آفات Helicovera armigera (بر روی محصولات پنبه،گوجه فرنگی، آفتابگردان، لوبییای سودانی)، Spodoptera litura (بر روی  تنباکو، پنبه، موز وگل کلم)، Amsacta albistriga (بر روی بادام زمینی) ، Mytimna separate (برروی سورگوم) بوده است. در پاکستان جدایه A.segetumGV Agrotis ipsilon بر روی تنباکو طی طرح مشترکی با دانمارک مورد ارزیابی قرارگرفت.درکشورهای آسیای جنوب شرقی به علت شرایط مساعدآب وهوایی وکشت وسیع و متراکم محصولات میوه ای وفیبری، موجب تنوع آفات و خصوصا دردهه ۱۹۸۰سبب مصرف بی رویه سموم گردیده است.این موضوع موجب فشار مضاعف برای جایگزینی روش های مدیریت تلفیقی درقالب IPM  گردیده است.{۱۷}

استفاده ازباکولوویروس­ها به عنوان یکی ازبرنامه ­های IPM مورد توجه قرار گرفته است. در تایلند پیشرفت­های قابل­ ملا حظه­ ای بر روی S.exiguaNPV ،Helicovera armigera NPV انجام گرفته است. در مالزی نیز جدایه LITURANPV بر روی آکاسیا گزارش شده است . در کشور چین در دهه ۱۹۶۰ جدایه PIERIS RAPA GV  گزارش و سپس تولید و ارزیابی گردیده است . تا کنون سه جدایه GV و۱۰ جدایه NPV در چین بر روی آفات درختان میوه و گیاهان زراعی گزارش و مورد ارزیابی قرار  گرفته است .مطالعات  بیماری شناسی کرم ابریشم از سالیان دور در کشور ژاپن مورد توجه بوده است . در این کشور ۵ نوع NPV بر روی آفات و۲نوع جدایه ویروس GV از  Adoxophys sp  homona magnanima آفات چای نیز گزارش و ارزیابی شده است در ژاپن یک حشره کش ویروسی از گروه cpv بر روی  d.spectabilis به ثبت رسیده است . بیشترین مطالعات انجام شده در مصر بر روی جدایه باکولو ویروس لارو برگخوار پنبه بوده است.ضمن اینکه gv کرم ،۵۰ جدایه باکولو ویروس ، ۶ انتوموپوکس ویروس و۱۰ ایزومتیک ویروس کوچک گزارش و ارزیابی گردید. در کانادا۳ نوع در ایالات متحده ۷ نوع حشره کش ویروسی به ثبت رسیده است که از این تعداد ۸ نوع از گروه npv و دو نوع از gv می باشند. دربرزیل کنترل کرم برگخوار ذرت و لوبیاتوسط NPV موردتوجه قرارگرفته و به کشورهای همجوار نیز تعمیم و صادرشده است. Gv   phthorimae operculella جداسازی شده برعلیه کرم غده سیب زمینی مورد استفاده قرارگرفته و به سایرکشورهای همجوار(آمریکای جنوبی) نیز صادرگردیده است.{۱۷}

 

کاربرد و توسعه حشره کش­های ویروسی

از میان تمامی ویروس­هایی که توسط بشر شناسایی شده اند،ب اکولوویروس هابیشتراز سایر گونه ها مفید واقع شده اند. خانواده باکولوویروس­ها(Baculoviridae) به علت اینکه در ایجاد بیماری­زایی در حشرات فوق العاده اختصاصی هستند اهمیت خاصی دارند. مبارزه باآفات نباتی از دیرباز یکی ازدغدغه­ های مهم تولیدکنندگان محصولات کشاورزی بوده است. در دهه های گذشته کنترل شیمیایی با آفت­کش­ها همواره به عنوان موثرترین روش مبارزه مورد توجه بوده است و این درحالی است که به مرور اثرات مخرب زیست محیطی، اخلاق در تعادل طبیعی، نابودی دشمنان طبیعی و در نهایت مقاوم شدن آفات به سموم شیمیایی موجب گردیدکه سایر روش­های کنترل آفات از جمله بیولوژیک مورد توجه جدی قرار گیرد.امروزه استفاده از میکروارگانسیم­های مفید نظیر باکتری­ها، قارچ ها و ویروس­هاکه موجب بیماری در حشرات شده و تحت نام حشره­کش­های میکروبی طبقه­بندی شده­اند به مرور جایگاه خود را به عنوان یکی از ابزارهای موثر در کنترل بیولوژیک حشرات پیدا نموده اند. حشره­کش­های میکروبی شامل حشره­کش­های قارچی، باکتریایی و ویروسی می­باشند که به اشکال مختلف تجاری به صورت پودری wp ومایع به بازار عرضه میشوند. استفاده ازآفت­کش­های بیولوژیکی در جهان تنها ۱ درصد از سهم مصرف را در مقایسه با سایرآفت کش ها دارد.تا کنون در بیش از ۵۰۰ گونه از آفات، بیماری­های ویروسی گزارش و توصیف شده است. باکولو ویروس­های بیماری­زا در حشرات برای انسان و دام کاملا بی خطر می­باشند و هیچ گونه گزارشی مبنی بر ایجاد بیماری بر روی انسان دام وحتی پرندگان که ازلاروهای آلوده تغذیه نموده اند ، ارائه نشده است.{۱۷}

با وجودییکه ، ویروس­ها زیاد شناخته شده و در دسترس نیستند، اما چندین ویروس­های حشره ای به وجود آمدند و ثبت شده­اند که به عنوان حشره­کش استفاده می شود. بیشترآنها جهت کنترل آفت های جنگلی می باشند. اگرچه از نظر اقتصادی در دسترس نیستند اما توسط خدمات جنگلی ایالات متحده تولید و استفاده می­شوند . آفت های جنگلی هدف های خوبی برای پاتوژن­های ویروسی هستند زیرا استمرار محیط جنگلی به چرخه پاتوژن کمک می­کند( انتقال از یک نسل به نسل بعدی ) . سایبان جنگلی نیز باعث حفاظت ذرات ویروسی از نابودی در برابر اشعه فرابنفش کمک می­کند .{۱۹}

اگر حشره­کش­های ویروسی ثبت یا محصولات ثبت شده بیشتر در دسترس باشد، استفاده موثر آنها بستگی به مصرف کنندگانی دارد که حقایق اصلی زیر را به یاد داشته باشند : بیشتر ویروس ها خاص میزبان هستند و فقط در مراحل اولیه گونه­ها مؤثر هستند . مصرف کنندگان باید مطمئن باشند که پاتوژن و آفت مورد نظر را به درستی انتخاب کرده اند. ذرات ویروسی با اشعه فرابنفش کشته می­شوند که در عصرها و یا روز های ابری تأثیر خود را افزایش می­دهند . {۱۹}

 

 

منابع:

Carter,J.B. and Saunders,V.A.(1944)Virology principles and application-1

Asgari,S. Johnson,K.N. Insect Virology -2

Martigoni,M.E. and Lwai,P.J(1986)A catalog of viral diseases of insects,mites,and ticks- 3

۴- Journal of general virology

۵-American Society for MicrobiologyJournal of Virology

۶- Stasiak,K. Renault,S. Demattei,M. Bigot,Y.and Federici,B. Evidence for the evolution of ascoviruses from iridoviruses

۷- Bigot,Y. Rabouille,A. Doury,G. Sizaret,P. Delbost,F. Hamelin,M. and Periquet,G. Biological and molecular features of the relationships between Diadromus pulchellus ascovirus,aparasitoid hymenopteran wasp (Diadromuspulchellus) and its lepidopteran host,Acrolepiopsis assectella

۸- Kittayapong,P. Baisley,K,J.and O’Neill,S,L. A mosquito densovirus infecting Aedes aegypti and Aedes albopictus from Thailand.

۹- Carlson,J. Suchman,E. Buchatsky,L. Densoviruses for Control and Genetic Manipulation of Mosquitoes

۱۰- Fakültesi ,F,E. Bölümü ,B.Entomopoxviruses and biological control. Karadeniz Teknik Universitesi . Turkish Society for Parasitology [۲۰۰۵, ۲۹(۴):۲۸۰-۲۸۶]

۱۱- Bézier,A. Herbinière,J. Lanzrein,B. Drezen,J. Polydnavirus hidden face: The genes producing virus particles of parasitic wasp

۱۲- Gordon,K. Hanzlik,T. Tetraviruses. The Viruses ۱۹۹۸, pp 269-299

۱۳-Liu,S.Vijayendran,D.and Boning,c.Next generation sequencing technologies for insect virus discovery(2011)

۱۴- Kariithi,H,M. van Oers,M,M. Vlak,J,M. Vreysen,M,J,B. . Parker,A,G.and Abd-Alla,m,m. Virology, Epidemiology and Pathology of Glossina Hytrosavirus,and Its Control Prospects

in Laboratory Colonies of the TsetseFly, Glossina pallidipes (Diptera; Glossinidae)(2013)

۱۵-Ibara,J,E and Rincon-Castro,M,C,D.Insect viruses diversity,biology and use  as bioinsecticides

۱۶-http://iranpest.blogfa.com/post-2205.aspx

۱۷-http://saranisistani.blogfa.com/post-20.aspx

۱۸- http://www.redorbit.com/education/reference_library/health_1/viruses/2583900/cypovirus/#2wOFbEbwc7tpDtdi.99

۱۹- http://ashena-nashr.blogfa.com/p

 

 

توسط |۱۳۹۸/۱/۱۷ ۱۴:۴۶:۰۸فروردین ۱۷ام, ۱۳۹۸|دسته‌بندی نشده|